原创钟蜀黍物种日历
你见过那些生长在高山之巅的花么？
曾经从未去过海拔米以上的我，在10年前大学毕业那年的秋天，意外又蓄谋已久地开始了一段高原之旅。从云南、川西到青海，再辗转到了西藏。在旅途的第34天，在我还没有反应过来的时候，就已经站在了海拔米的多雄拉山上——那是在嘎隆拉山隧道修通、墨脱县城正式通公路之前，徒步进入墨脱的必经之路。
在墨脱县城正式通公路之前，多雄拉山口是进入墨脱的必经之路。图片：钟蜀黍
多雄拉山上的植物是全新的世界，绿绒蒿、报春、龙胆……那些过去只在画册上看过的植物都出现了，但因为那时已经是深秋，垭口甚至已经盖着两米厚的积雪，所能遇见的高原野花大多已经干枯，但即便如此，也令我感到前所未有地兴奋。在此之前我几乎没有高原经验，高海拔区域重装徒步极耗体力，从早上6点开始爬山两个半小时后，一阵阵低血糖般的晕眩和乏力袭来，脉搏如击鼓般跳动。这时已经是海拔米，脚下小道难行，每一步都踩在尖峭的石头上，我不得不把背包放下，托同伴帮我冲了半壶葡萄糖水，坐在石头上边喝边喘气冒汗。高原就这样猝不及防给了我一拳。
初遇岩须
在剧烈的脉搏声里，看见身边的一丛矮小的植物，全身被细密的鳞片和绒毛包裹，在清晨的阳光中格外闪亮。我在虚弱中从登山包里掏出相机，压抑住呼吸，趴在地上拍了两张照片，然后用力喘了几口才撑住没晕过去。
徒步墨脱途中看见的长毛岩须Cassiopewardii，残留了一些花枝。这是我第一次在野外见到岩须属。图片：钟蜀黍
在之后一整天时间里，我翻过了喜马拉雅山脉的垭口，经过数条如同从天而降的瀑布，经过仿佛专门为崴脚而设计的破碎山石路抵达了拉格兵站，并在3天后走到了当时只有一条街的墨脱县城。
还只有一条街的墨脱县城。图片：钟蜀黍
而一直等到回到家里，我才知道那天就是我第一次见到岩须，那是岩须属的长毛岩须Cassiopewardii，是一种适应于高海拔山地和极地气候的杜鹃花科植物。它的拉丁属名来自于仙后座的名字卡西欧佩亚（Cassiopeia），那位希腊神话中的埃塞俄比亚皇后。但我那时当然不会知道，花期的岩须美得让人心醉，它是我未来研究生导师在四十多年前博士论文的研究类群，并且在之后的7年里，我几乎每年都会在不同的高山之巅遇见它们。在阿拉斯加和云南香格里拉，我看见山地苔原上遍野的岩须，盛开在地衣之上。雨雾中倒垂着的红白色的小花随风摆动，唇红齿白，如悬挂到天涯边的风铃。
在攀爬阿拉斯加哈丁冰原途中见到的四棱岩须Cassiopetetragona。图片：钟蜀黍
滇西北的篦叶岩须Cassiopepectinata。图片：钟蜀黍
如何与冰雪为伴
当我离开墨脱的时候已经是11月，第一场大雪就要将整条徒步路线埋没，墨脱县城也将经历与世隔绝的五个月。我第一次见到的长毛岩须，在之后的五个月里身躯都要被深埋在积雪中，一直到第二年六七月间，冰雪消融，再盛开成风铃。
环顾世界，整个岩须属大约有13-17种，几乎都生活在近极地和高山区域——它们是怎样在这种长期的寒冷中生存下来的？
御寒，是岩须们的必备技能。图片：sebal/inaturalist
在高原和极地环境中，植物首先需要解决的生存问题就是御寒，特别是在生长期。相比于我们常见的杜鹃花科比如映山红那样的灌木甚至小乔木，岩须的整个植株成为了近似垫状，几乎贴着山岩和地面，这就大大减少了在极地或高原因为大风造成的伤害。
植株矮小的岩须。图片：钟蜀黍
岩须的叶片相比于关系最近的欧石南亚科灌木，更有一些独特的变化：它们所有的叶片退化成小如鳞片，叶片下表面有一层厚厚的坚硬角质层，形态上就如同衣服一样层层叠叠紧裹着茎；同时叶片边缘大多有一些绒毛，这使得在夏季生长过程中，能够保留一些高原阳光的余温，活跃的生长组织在夜间不易被冻死。
阿拉斯加藓石南Harrimanellastelleriana。花和岩须相似，但叶片不紧裹茎部。图片：钟蜀黍
四棱岩须Cassiopetetragona叶片边缘的绒毛。图片：clairehart97/inaturalist
植物的呼吸和光合作用都需要气体交换，我们见过的大多数植物，叶片的下表面都有气孔供二氧化碳和氧气进出，但岩须的气孔却独特地挪到了靠近茎侧的上表面（近轴面），这使得它在御寒的同时也能进行呼吸，也不易在寒冷干旱中因为气孔开张而失水。到了冬天，岩须被数米厚的冰雪覆盖，整个植物进入休眠状态的时候，它更有一套机制抵御低温，岩须的植株含水量非常低，而代之以脂类，这样在极度的低温中也不会结冰死亡。
和岩须相伴的，常常是苔藓、地衣构成的先锋群落，土壤贫瘠且常为酸性。图片：钟蜀黍
极地和高原环境带来的另一个问题是土壤贫瘠，多为酸性、低温、缺氧环境，且氮磷矿质元素稀缺。但岩须既然来自杜鹃花科，自有一套家族遗传的本事——多数杜鹃花科植物和真菌建立了“友谊”，它们的根部通过一系列化学信号“招募”了一些菌根真菌，给真菌提供庇护的同时，利用真菌的菌丝在土壤下建立了庞大的营养网络。相比于其它被子植物的菌根更有结构上的独特之处，作为内生菌根（真菌进入细胞内生长），同时兼有外生菌根的一些结构特点，被称为杜鹃花类菌根（EricoidMycorrhiza）。
生长在石砾上的岩须Cassiopeselaginoides。图片：Ghislain/wikimedia
从辣石南Woollsiapungens根部分离的杜鹃花菌根。图片：DavidMidgley/wikimedia
岩须自然也不例外，共生真菌在岩须的生长中提供了极为重要的营养作用，而岩须枯枝落叶中的一些多酚类物质抑制了其它真菌的生长，促成了菌根真菌的繁荣，形成了一个小小的联盟。
到了夏季，铃铛般倒垂的小花就从叶腋间冒出来，吸引同样适应寒冷的熊蜂或者蝶类前来传粉。昆虫如熊蜂从铃铛下钻进去寻蜜，发出一定频率震动或触动岩须雄蕊花药上杠杆般的附属物，岩须的花粉就从雄蕊花药末端的小孔掉出，落在柱头或者粘在熊蜂毛茸茸的身躯上，被它带给下一朵花。岩须结的种子同样细小轻微，扁圆的蒴果开裂后，种子就被风带到更远的岩石冰川脚下，和真菌盟友开拓新的生存空间。
倒垂如铃铛的花，常由熊蜂传粉。图片：钟蜀黍
岩须的雄蕊，可以看到花药上须状的附属体，在传粉中起杠杆作用。图片：葛斌杰
凭着一系列对低温和高寒生境的适应特征，岩须属的分布从环北极的寒温带山区，一路延伸到靠近北回归线的喜马拉雅山区，并成为了分布海拔最高的杜鹃花科植物。
冰川的遗民
虽然外形结构特别，结合化石记录和分子系统学研究来看，所有现存岩须的共同祖先可能存在于不超过万年前，这在开花的被子植物中其实是非常年轻的。
尽管历经千万年的冰霜雨雪，岩须依然算得上年轻。图片：钟蜀黍
全世界13~17种岩须中，中国有11种，其中更有6种特产于中国——这应归功于喜马拉雅造山运动所形成的独特高原气候。大约在万年前，整个印度次大陆靠近并撞上了欧亚大陆，从浅海因此崛起了雄壮的喜马拉雅山脉。除了我们熟悉的珠穆朗玛峰和青藏高原之外，更因为这一数千万年的造山运动连锁反应产生了大大小小的一系列山脉，连绵于南亚到东亚之间，中国的西藏、云南、四川，尼泊尔、不丹和印度北部都在这一区域范围内。崛起的群山，给适应寒冷气候的的岩须无穷的生存机会，岩须在此经历了若干次物种分化，目前一半以上的岩须物种都属于这里。
遍野的篦叶岩须Cassiopepectinata。图片：钟蜀黍
岩须的另一个分布中心在北美洲的西北海岸，向南沿海岸山脉延伸至加利福尼亚北部，同时向东延伸至俄罗斯远东、勘察加半岛、日本，只有一种四棱岩须Cassiopetetragona，分布一直延伸到欧洲。
四棱岩须Cassiopetetragona可能是分布范围最广的岩须。图片：AndyFyon/inaturalist
岩须属的分布从喜马拉雅山区到北极圈和北美西北部，自有上千公里的间断和空白——这可以从古气候学得到解释：地球的气候并不如今天这样。从万年前的中新世到第四纪的若干次大规模冰期，冰川曾连接了东亚至北美的广阔区域，与冰川相生相伴的岩须自然也曾多次跨过山和大海——直到地球回暖，一些岩须留在了高山之巅，一些岩须留在了海角那边，在寒风中各自坚强。当然现代的分子系统学研究认为这些分布中心的岩须属物种之间因为若干小冰期还曾有过更多更复杂的基因交流，它们并不孤独。
它们并不孤独。图片：钟蜀黍
唯一的遗憾可能来自于华东。在年，我国植物学家在福建南平的药农那里看到了一种奇特的植物，经过鉴定这竟也是一种岩须，它被发表为福建岩须CassiopefujianensisL.K.LingG.Hoo.，它很可能是冰川退却之后，岩须属在华东山区唯一的遗孤。可惜的是，从福建岩须发表30多年至今，除了标本外没有人再拍摄到它在野外的样子，它可能已经在不经意间灭绝了。
藏于厦门大学生命科学学院植物标本室的福建岩须Cassiopefujianensis。图片：cvh
我在山海之间见过遍野的岩须，但从未在城市遇见——岩须和寒冷相伴，并且和真菌菌根有密切的营养联系，在19世纪几乎没有人工栽培引种成功的记载。空调和人工气候室的发明为园艺带来了变革，在冷凉气候区专门栽培高山和岩生植物的花园里，甚至已经能露地栽培。当然，在城市里它依然是脆弱的。岩须那一身来自荒原和冰雪的本事，在未来可能的剧烈气候变化和环境变迁下也许并不乐观。
依靠现代科技，在平原地区我们也能看到地栽的岩须了。图片：Ghislain/wikimedia
愿这美丽的风铃永远绽放在高山和苔原之上。
本文是物种日历第6年第篇文章，来自物种日历作者
钟蜀黍。原标题：《岩须：我年纪还小，还不到两千万岁》